WISSENSCHAFT

Tafel 1: Tiefwasserkarbonate und Skelettaufbau der Tiefwasserkoralle Paragorgia arborea

a-d: Lithifizierte holozäne Tiefwasserkarbonate aus dem Nordost-Atlantik (Irland)

a: Packstone aus planktischen und benthischen Foraminiferen mit einigen Bryozoen- und Echinodermenfragmenten. Nicols //

b: Querschnitt eines Seeigelstachels. Die Grundmasse enthält einige planktische Foraminiferen. Nicols //

c. Planktische Foraminifere im Detail (Bildmitte): Gut ist die perforierte Wand zu erkennen. Nicols //

d. Benthische miliolide Foraminifere (Bildmitte), charakterisiert durch die imperforate hyaline Wand. Die Komponenten der Umgebung sind planktische Foraminiferen. Nicols //

e-h: Internstruktur eines Skeletts der Tiefwasserkoralle Paragorgia arborea

Eine detaillierte Beschreibung zum Skelettbau und Weichkörper der Gorgonien-Gattung Paragorgia folgt unter dem Wissenschaftsthema "Feinstruktur der tiefmarinen Gorgonie Paragorgia arborea (Octocorallia)". Hier werden die vom Innenskelett der Korallenkolonie angefertigten Dünnschliffe beschrieben. Zur Dünnschliff-Herstellung wurden die weichen, hochporösen Präparate in Epoxidharz eingegossen.

e: Ein Querschnitt durch die Skelettachse zeigt die calcitischen Stützelemente, die stabförmige Sklerite darstellen. Sie sind durch organische Fasern aus Gorgonin verbunden und bilden dadurch ein dichtes Netzwerk. Die Sklerite liegen hier überwiegend in runden Querschnitten vor, da sie parallel zur Längsachse des Skeletts angeordnet sind. Die in Längsrichtung geschnittenen Sklerite erhöhen als Querelemente die Stabilität des Achsenskeletts. Die großen Hohlräume stellen Kanäle („Solenien“) dar, in denen Wasser und Nährstoffe transportiert werden. Nicols //.

f: Anderer Bildausschnitt des Skeletts, angefärbt mit Methylenblau. Hier ist die bidirektionale Orientierung der Sklerite deutlich zu erkennen. Die Hohlräume erscheinen unter gekreuzten Polarisatoren schwarz (amorphes Dünnschliffglas). Nicols +.

g: Sklerite im Detail. Die stabförmigen Sklerite weisen zahlreiche hakenförmige Fortsätze auf, die im Querschnitt als strahlenförmige Warzen erscheinen. Sie dienen den Gorgoninfasern als Verankerungspunkte. Nicols //.

h: Ähnlicher Bildausschnitt wie in Bild g. Unter gekreuzten Polarisatoren zeigen die Sklerite die matt-bunten Interferenzfarben des Calcits. Nicols +.

Tafel 2: Seep-Karbonate und Flachwasserkarbonate

a-b: Rezente Karbonatfällung an Methanaustritten ("Cold Seeps"), Golf von Cadiz (Südspanien) 

Fächer aus nadeligen Aragonitkristallen auf einem verfestigten porösem Karbonat (braun). Die dreidimensional verzahnten Fächer, die in den freien Porenraum hineinwachsen, stellen das Wachstum ein, sobald die Kristalle verschiedener Fächer aneinander stoßen. In der Mitte von Bild 1b sind die Aragonitkristalle senkrecht zur kristallographischen c-Achse angeschnitten, wobei der sechseckige Querschnitt die pseudohexagonale Kristallsymmetrie des Aragonits charakterisiert. Die Aragonitfällung wurde an den Cold Seeps (kalten Quellen) durch anaerobe methanoxidierende Bakterien im Konsortium mit sulfatreduzierenden Bakterien induziert. Lokalität: Golf von Cadiz, in der Umgebung von Methanaustritten am Meeresboden. Nicols +

c-h: Karbonate vom Permian Reef Complex (New Mexico, USA): Vergleich zwischen linear-polarisiertem Licht (links) und gekreuzt-polarisiertem Licht (rechts)

c-d: Hohlraumfüllung (Bildmitte) zwischen mikritischen Karbonatkomponenten (dunkel): Während der oberflächennahen Frühdiagenese wurde aus marinen Porenwässern ein dünner isopacher Rindenzement aus idiomorphen radial-fibrösen Mg-calcitischen Kristallen auf den Komponenten ausgefällt. Der Restporenraum wurde im Laufe der Spätdiagenese unter meteorisch-phreatischen Bedingungen mit Blockzement aus grobkristallinem Mg-freiem Calcit verfüllt. Freie Restporenräume sind an dem blau eingefärbten Epoxidharz zu erkennen.

e-f: Größerer Porenraum, mit grobkristallinem calcitischem Blockzement verfüllt. Diese spätdiagenetische Verfüllung besteht aus einem xenomorphen Kristallmosaik, da die Kristalle nicht auf einem einheitlichen Substrat in den freien Porenraum gewachsen sind und da sie sichso  während ihres Wachstums gegenseitig behinderten. Im Gegensatz zum linear-polarisierten Licht (Bild e) ist unter gekreuzten Polarisatoren (Bild f) die verschiedene Orientierung der Kristalle gut an der unterschiedlichen Auslöschung zu erkennen.

g-h: Spätdiagenetisches authigenes Wachstum von idiomorphen bis hypidiomorphen einschlussreichen Dolomitrhomboedern in calcitischem Blockzement. Der Dolomit stellt die spätere Wachstumsphase dar, da die Rhomboeder über die Kristallgrenzen des Blockzements hinauswachsen und diesen partiell verdrängen.

Tafel 3: Nicht-karbonatische Komponenten in Karbonaten sowie feinkörnige Siliziklastika

a-b: Nicht-karbonatische Minerale und Gesteinsbruchstücke in rezenten Tiefseekarbonaten des Nordost-Atlantik

a: Detritischer Glaukonit (Bildmitte) in einem porösen verfestigten Karbonat mit planktischen Foraminiferen. Nicols //

b: Quarzitischer Dropstone in einem mikritischen Tiefseekarbonat: Das quarzitische, aus verzahnten Quarzkörnern bestehende Geröll wurde durch Gletscher vom Land erodiert, zum Meer transportiert und dort in einem Kalkschlamm abgelagert. Bei der nachfolgenden Lithifizierung des Kalkschlamms wuchs der neu gebildete Karbonatzement lokal in den Dropstone hinein und verdrängte das Silikat. Nicols +

c-e: Silt- und Feinsandsteine aus den Werfener Schichten (untere Trias der Nördlichen Kalkalpen)

c: Siltstein mit einem tonigen Bereich (rechts oben). Der Siltstein besteht überwiegend aus schwach gerundeten Quarzkörnern (hell- bis dunkelgrau) und etwas Glimmer (bunte Flasern), wobei die Glimmerblättchen oft die Korngrenzen der Quarzkörner nachzeichnen. Das feinkörnige Material besteht größtenteils aus Tonmineralien, welche auch die Quarzkörner des Siltstein-Bereichs miteinander verbinden. Nicols +

d: Quarzit: In die Silt- und Feinsandsteine der Werfener Schichten sind Quarzitlagen eingeschaltet. Die einzelnen Quarzkörner wurden während der alpidischen Gebirgsbildung in der metamorphen Epizone unter erhöhten Druck- und Temperaturbedingungen miteinander verwachsen, was an den einwärts gerichteten, verzahnten Korngrenzen ersichtlich ist. Glimmer und Tonminerale sind nur an wenigen Stellen erhalten. Nicols +

e: Karbonatischer Siltstein: In diesem Gestein wurden die Quarzkörner durch Karbonat zementiert, das während der Diagenese aus marinen alkalischen Porenwässern ausgefällt wurde. Dabei wurden die Quarze stellenweise vom wachsenden Karbonatzement verdrängt (Bildmitte und Mitte links). Nicols +

f-h: Tiefwasserkarbonate von den Azoren

Auf dem zum Mittelatlantischen Rücken gehörenden vulkanischen Sockel dieser subtropischen Inselgruppe wurden seit dem Jungtertiär pelagische Karbonatschlämme abgelagert. Hiervon zeugen planktische Foraminiferengehäuse (Bild f, rechts unten und Bild h, rechter Rand). Auffällige Komponenten der heutigen Mikrite sind authigene idiomorphe Pyritkristalle (schwarz), detritische Silikatminerale (Quarz, Feldspäte, Pyroxene) sowie kleine polymineralische Gerölle (Bild h, linke Mitte).

Bau und Sclerochronologie tiefmariner isidider Gorgonien (Octocorallia)

Korallen als paläozeanographische Archive: Steinkorallen und einige Octo- und Hydrokorallen scheiden kalkige Skelette ab, die nach dem Tod der Korallentiere über viele Jahrmillionen erhalten bleiben können.Solche Skelette geben Aufschluss über die (Paläo)-Umweltbedingungen der umgebenden Wassermassen. Während flachmarine tropische Riffkorallen bereits seit etlichen Jahrzehnten zur Rekonstruktion der Oberflächenwasser-Temperaturen mittels geochemischer Analysen verwendet werden, wird in letzter Zeit verstärkt versucht, verschiedene Tiefwasserkorallen, deren Skelette eine Wachstumsbänderung zeigen, als Archive für die paläozeanographische Dynamik in Zwischen- und Tiefenwassermassen zu etablieren. Hierzu werden die Wachstumsraten durch Auszählen dieser Bänder in Kombination mit absoluter Altersdatierung anhand von radiogenen Isotopen ermittelt. Basierend auf einem so erstellten Altersmodell und der Sclerochronologie werden die Wachstumsringe hochauflösend beprobt und mit verschiedenen geochemischen Methoden analysiert. Diese „Proxy-Daten“ ermöglichen die Rekonstruktion der Fluktuationen ozeanischer Umweltparameter in historischen und prähistorischen Zeitintervallen. Hierbei spielen insbesondere die Paläo-Wassertemperatur und Paläo-Salinität eine Rolle, die zur Modellierung des zukünftigen Klimas und der Ozeanzirkulation verwendet werden. Weitere wichtige Parameter sind die Produktivität des Oberflächenwassers hinsichtlich der Nahrungsgrundlage der heterotrophen Tiefwasserkorallen via benthisch-pelagischer Kopplung, das Alter und die Fließgeschwindigkeit des Bodenwassers, sowie die für die Kalkbildung der Korallenskelette kritischen Parameter Alkalinität und pH-Wert.

Die wichtigsten riffbildenen Tiefwasserkorallen sind Steinkorallen (Scleractinia), Weichkorallen (Octocorallia) und calcifizierende Hydrokorallen (Hydrozoa). Hierbei eignen sich tiefmarine Gorgonien (Octocorallia), die ein überwiegend calcitisches Innenskelett mit einer feinen konzentrischen Wachstumsbänderung um eine Zentralachse besitzen. besonders gut als hochauflösende paläozeanographische Archive, da sie folgende Eigenschaften besitzen: 1. Langlebigkeit (bis einige 100 Jahre), wodurch ein größerer zeitlicher Record gewonnen wird als an den Skeletten von flach- und tiefmarinen Skleractiniern; 2. annuelle bis subannuelle Akkretion von Wachstums-Inkrementen, die gegenüber Sedimentkernen eine etwa tausendfach höhere Auflösung ermöglicht; 3. langsames Wachstum, wodurch selbst kleinmaßstäbliche Umweltänderungen in den geochemischen Parametern der Skelett-Inkremente gespeichert werden. Ein weiterer Vorteil dieser Gorgonien ist das Vorkommen in verschiedenen Paläobreiten auf der Nord- und Südhemisphäre und in einem weiten Wassertiefen-Spektrum sowie die große stratigraphische Reichweite (Kreide bis rezent).

Untersuchtes Material: Tiefmarine Gorgonien der Ordnung Holaxonia (Familie Isididae, Gattung Keratoisis sp.) wurden am Chatham Rise (östlich von Neuseeland) und im Ochotskischen Meer (zwischen dem sibirischen Hauptland und der Halbinsel Kamtschatka) bei Ausfahrten des Forschungsschiffes SONNE aus Wassertiefen von 600 bis 3100 m geborgen. Von Neuseeland stammen eine lebende Koralle (Taf. 2/a-b) und ein fossiles Skelett (Taf. 1/a-d), von Ochotsk dagegen subfossile Bruchstücke (Taf. 2/c-f).

Feinstruktur des Skeletts: Isidide Gorgonien besitzen ein kalkiges Endoskelett, das vom umgebenden Korallengewebe, dem Coenenchym, abgeschieden wird. Dieses trägt die mit 8 Tentakeln bewehrten Polypen und ist von kalkigen Skleriten durchsetzt, welche als Stützelemente des Weichkörpers dienen. Das Innenskelett der Isididen zeigt in vertikaler Richtung einen auffälligen Wechsel zwischen hellen Mg-calcitischen Internodien und dunklen organischen Nodien (Taf. 2/a-d), der diesen Gorgonien aufgrund der Ähnlichkeit mit Bambusstämmen den Namen „Bambuskorallen“ einbrachte. Die Mikrostruktur der kalkigen Internodien ist durch dreidimensional verzahnte calcitische Fächer charakterisiert (Taf. 3/b), die auf einer hohlen Zentralachse aufwachsen (Taf. 3/a). Grundelemente der divergent-radialen Fächer sind fibröse skalenoedrische Kristalle aus Mg-Calcit, die von dunklen organischen Säumen umgeben sind. Durch laterales Aufeinanderwachsen der Fächer entstehen im Querschnitt deutlich erkennbare konzentrische Wachstumsbänder (Inkremente) ähnlich Baumringen. Diese makroskopische Farbbänderung  (Taf. 2/e) wird hervorgerufen durch die unterschiedliche Orientierung der organisch-reichen calcitischen Fächer zur Schnittebene (Taf. 3/b-d, h) sowie durch die konkordante laterale Einschaltung einiger Lagen aus organisch-armen granularen Calcitkristallen (Taf. 3/e-g). Die organischen Nodien isidider Gorgonien bestehen aus Gorgonin, einem Kollagen-ähnlichen Faserprotein, das in feinen Laminae konzentrisch um die Zentralachse angeordnet ist  (Taf. 2/f; Taf. 4/a, d-f). Die Fasern sind über organo-mineralische Lagen mit den calcitischen Internodien verbunden (Taf. 4/b-c, g-h).

Wachstumsmodus: Der Wachstumsmodus der verzweigten Innenskelette ist durch gleichzeitige Sekretion von vertikal alternierenden Internodien-Nodien und laterale Akkretion von konzentrischen Wachstumsbändern (Inkrementen) charakterisiert, wobei jedes neue Inkrement jeweils das ganze Skelett umgibt (Taf. 5/a,b). Da Verzweigungen im Skelett von verschiedenen Wachstumsstadien ausgehen (Taf. 2/b), haben benachbarte Äste unterschiedliche Alter und zeigen eine unterschiedliche Anzahl von Inkrementen in jedem Querschnitt des Skeletts (Taf. 5/b).  

Wachstumsraten und Sclerochronologie: Am fossilen neuseeländigen Skelett, das den längsten Record der gesammelten Skelette bietet, wurde eine Sclerochronologie erstellt (Taf. 6). Hierzu wurden die Wachstumsraten der Internodien durch Altersdatierung mit der Radiocarbon-Methode (¹⁴C) und Auszählung der Farbbänder ermittelt. Die AMS ¹⁴C-Alter nehmen von der Basis zum Top des Stamms sowie von den Zentralachsen zu den Rändern der Äste ab, was ein simultanes vertikales und laterales Wachstum dokumentiert. Die ¹⁴C-Datierung dieses Skeletts ergab ein maximales Alter von 3975 ± 35 Jahren vor heute und eine Wachstumszeit von 240 ± 35 Jahren. Die daraus errechneten Raten des Längenwachstums belaufen sich auf 5 mm/Jahr, wohingegen die durchschnittlichen lateralen Akkretionsraten von 0,4 mm/Jahr um eine Zehnerpotenz geringer sind. Aus Letzteren ergibt sich, dass auf mikroskopischer Skala individuelle Kristallgenerationen im Bereich von wenigen Tagen gebildet werden, während die makroskopischen Farbbänder eine saisonale bis annuelle Auflösung ermöglichen. Das fossile neuseeländische Isididenskelett bietet somit ein hochauflösendes Archiv der paläozeanographischen Dynamik in den tieferen Wassermassen des SW-Pazifik im mittleren Holozän.

Die Auszählung der Inkremente in mehreren Querschnitten des Skeletts ergab jedoch Änderungen der lateralen Akkretionsrate im Laufe des Wachstums der Korallenkolonie (Taf. 6): Das frühe konzentrische Wachstum um die Zentralachse ging in den späten Entwicklungsstadien in einen unilateral-asymmetrischen Modus über, wahrscheinlich ausgelöst durch die Etablierung eines stabilen unidirektionalen Strömungsregimes und Nährstoffstransports. Während sich die Farbbänder des inneren, konzentrischen Teils gemäß der AMS ¹⁴C-Alter auf saisonaler bis annueller Skala bildeten, sind die Wachstumsraten des äußeren, asymmetrischen Bereichs stark variabel, was auf der kondensierten Seite an mehreren „Schichtlücken“ und Diskordanzen zwischen den Inkrementen erkennbar ist, die in jedem Ast verschieden sind. Der kondensierte Bereich ist daher gegenüber dem Innenteil durch stark reduzierte Wachstumsraten charakterisiert. Das fossile Gorgonienskelett dokumentiert somit, dass die Akkretionsraten von Isididen innerhalb eines einzigen Skeletts variieren und damit vom annuellen Modus stark abweichen können, was wiederum Auswirkungen auf die Analyse der paläozeanographischen Proxy-Daten hat.

Literatur:

Noé, S., Lembke-Jene, L. & Dullo, W.-Chr. (2008): Varying growth rates in bamboo corals: sclerochronology and radiocarbon dating of a mid-Holocene deep-water gorgonian skeleton (Keratoisis sp.: Octocorallia) from Chatham Rise (New Zealand). – Facies 54: 151-166.

Noé, S. & Dullo, W.-Chr. (2006): Skeletal morphogenesis and growth mode of modern and fossil deep-water isidid gorgonians (Octocorallia) in the West Pacific (New Zealand and Sea of Okhotsk). - Coral Reefs 25: 303-320.

Die nachfolgenden Tafeln mögen einen Eindruck vom makroskopischen Erscheinungsbild und mikroskopischen Internbau eines rezenten, eines subrezenten und eines fossilen, nahezu 4000 Jahre alten Skeletts vermitteln sowie einen Einblick in die Sclerochronologie des fossilen Skeletts geben.

Tafel 1: Fossiles Skelett vom Chatham Rise (Neuseeland)

a: Das 60x25 cm große, stark angebohrte und überwachsene Skelett wurde in mehrere Querschnitte zerlegt, um anhand der ausgeprägten Wachstumsbänder die interne Verzweigung zu erkennen. Diese ist von außen nicht sichtbar, da aufgrund einer späten Hypercalcifizierung die Äste zusammen gewachsen sind und das ganze Skelett von jungen Inkrementen umhüllt wurde.

b: Schnitt A-B zeigt den Stamm nahe der Basis mit zwei parallelen Zentralachsen (Zentrum) und einigen Seitenzweigen (unten).

c: Vom Stamm zweigen bis zu 7 Äste ab, die im Schnitt C-D die größte Breite des Skeletts ausmachen. Die Inkremente des Hauptstamms und des angrenzenden jüngeren Astes sind gestrichelt nachgezeichnet, um die starke Asymmetrie des Wachstums (verstärkt nach rechts unten, kondensiert nach links oben) hervorzuheben.

d: In Schnitt E-F des oberen Teils haben mehrere Äste das Wachstum eingestellt, so dass nur noch zwei Äste parallel zum Stamm weiter gewachsen sind. Durch Kontrastverstärkung des Bildes lassen sich die Farbbänder gut auszählen.

Tafel 2: Lebendes Exemplar vom Chatham Rise und subfossile Skelette von Ochotsk

a: Teil der lebend geborgenen Gorgonienkolonie: Das rötliche Coenenchym mit den Polypen, welches das harte Stützskelett umgibt, wurde bei Dredge-Vorgang der Bergung zerrissen.

b: Teil des rezenten Skeletts nach Entfernung des Coenenchyms mit drei Verzweigungsarten. Der charakteristische Wechsel aus hellen calcitischen Internodien und dunklen organischen Nodien ähnelt Bambusstämmen und war namengebend für die „Bambuskorallen“.

c: Längsschnitt durch das subrezente Skelett. Die gestrichelten Linien verdeutlichen die Wachstumsinkremente (Farbbänder) an einer Knospe („bud“).

d: Längsschnitt durch ein anderes subfossiles Fragment mit einer dichotomen Verzweigung zweier gleichgroßer Äste

e: Querschnitt durch das subrezente Skelett. Anhand der Farbbänder ist gut zu erkennen, das hier zwei ungleiche Äste angeschnitten sind, wobei ein kleiner Ast vom dickeren zentralen Ast abzweigt.

f: Querschnitt durch ein organisches Nodium. Die Nodien zeigen eine viel feinere laterale Bänderung als die calcitischen Internodien. Die auffälligen diskontinuierlichen Ringe stellen Austrocknungsrisse dar, die nach der Bergung der Koralle an der Luft entstanden sind.

Tafel 3: Mikrostruktur der Internodien eines rezenten Exemplars

Die Abbildungen zeigen einen Querschnitt von der Zentralachse (Abb. a) zum Außenrand (Abb. h). Hierzu wurde ein 9 µm-dicker Ultradünnschliff hergestellt, der unter polarisiertem Licht die Interferenzfarben des Mg-Calcits zeigt.

a: Organo-mineralische Zentralachse (rechter Bildrand) und juveniles Stadium: Dieser Bereich besteht aus radial auf der Zentralachse aufgewachsenen Kristallfächern mit niedrigem Längen- zu Breiten-Verhältnis.

b: Kristallfächer des juvenilen Stadiums im Detail: Das Bild zeigt die Interferenzfarben des Mg-Calcit im 90°-Winkel zu Bild a. Die kristallographischen c-Achsen der fibrösen Kristalle, die den Fächer aufbauen, sind parallel zur Bildebene angeordnet, im Gegensatz zu den schräg angeschnittenen Kristallfächern der Umgebung. Der Fächer besteht aus 3 Kristallgenerationen.

c-d:  Im frühen adulten Stadium (c) und im Zentralteil des adulten Stadiums (d) nimmt das Längen- zu Breiten-Verhältnis der Fächer zu. Diese sind in beiden Bildern tangential zur Aufwuchsfläche orientiert.

e-f: Band aus granularen Calcitkristallen (graue Interferenzfarben), das im späten adulten Stadium zwischen die fibrösen Kristalle (orangene Farben) eingeschaltet ist. Die Grenzen zwischen beiden Gefügetypen sind verschwommen.

g: Detail des granularen Wachstumsstadiums: Deutlich sind die stark anhedralen granularen Kristalle mit unterschiedlichen Auslöschungsfarben und einer schwach undulösen Auslöschung zu erkennen.

h: Endstadium aus radial orientierten Fächerbündeln. Die Kristalle haben ein hohes Längen- zu Breitenverhältnis und zeigen graue Interferenzfarben.

Tafel 4: Mikro- und Ultratruktur der Nodien im fossilen Skelett

a-d: Dünnschliffe (30 µm Dicke) im Durchlicht

a: Querschnitt durch ein leicht schräg angeschnittenes Nodium. Gut zu erkennen sind die gelblichen Gorgonin-Ringe, der graue internodiale Calcit (unterer Bildrand) und die vermittelnden dunkelbraunen organo-mineralischen Lagen. Die nodialen „Ringe“ stellen Trockenrisse dar, die nach der Bergung der Koralle entstanden sind. Nicols //.

b: Detail von a, organo-mineralische Lagen: Das Bild zeigt die fibröse Textur und irreguläre Anreicherung von dunkelbraunem organischem Material. Nicols //.

c: Organo-mineralische Lagen verankern das organische Nodium mit dem anorganischen Internodium. Charakteristisch ist der regelmäßige Wechsel von organo-mineralischen Lagen (dunkelbraun) und Gorgonin-Fasern (gelb) mit Calcitkristall-Generationen. Nicols //.

d: Gorgonin-Laminae zeigen unter gekreuzten Nicols typische Querelemente. Nicols +

e-h: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen

e: An einem Trockenriss aufgerissene Gorgonin-Fasern mit „haarigem" Erscheinungsbild.

f: Gorgonin-Fasern im Detail.                               

g: Netzwerk aus organo-mineralischen Lagen, die das nodiale Gorgonin mit dem unterlagernden internodialen Calcit (rechter und linker Bildrand) verbinden.

h: Organo-mineralisches Netzwerk; gut zu erkennen sind die dreidimensional verflochtenen Fibillen.

Tafel 5: Modell des Wachstumsmodus von rezenten isididen Gorgonien

a: Inkrementelles Wachstumsmuster im Längsschnitt, dargestellt an sechs Wachstumsstadien. Da jedes neue Band das gesamte Skelett umhüllt, ist der Stamm an der Basis am dicksten. A: äquivalenter Ast zum Stamm; B: nicht-äquivalenter, kleiner Ast. Im Sketch hört das Wachstum dieses Astes im Stadium IV auf.

b: Wachstumsmuster im Querschnitt, dargestellt anhand von Wachstumsringen. Die laterale inkrementelle Akkretion an ausgewählten Zeitscheiben ist in fünf Wachstumsstadien illustriert.

Tafel 6: Sclerochronologie des fossilen Skeletts vom Chatham Rise

In den drei Querschnitten  (s. Taf. 1a) wurden die Farbbänder ausgezählt, und mit Hilfe der AMS ¹⁴C-Datierungen wurden die Wachstumsraten errechnet. Der Querschnitt vom oberen Teil des Skeletts (Schnitt E-F in Taf. 1a), der hier als Beispiel abgebildet ist, zeigt in den frühen Wachstumsstadien um die Zentralachse eine konzentrische laterale Akkretion von Inkrementen. Dieser konzentrische Wachstumsmodus geht in den späten Entwicklungsstadien in ein unilateral-asymmetrisches Wachstum über, das auf der kondensierten Seite an diskordanten Laminae und Schichtlücken erkennbar ist (im Bild unten)..

Bildlegende: Die roten Ringe mit arabischen Nummern stellen wichtige Wachstumslinien dar: Ring 1 repräsentiert eine erste Wachstumsunterbrechung zwischen dem juvenilen und dem adulten Wachstumsstadium, erkennbar an der Ablagerung von Fremdmaterial auf der Skelettoberfläche während eines zeitweiligen Absterbens der Korallenkolonie. Ring 2 kennzeichnet die zweite Wachstumsunterbrechung im frühen adulten Stadium, die das Ende des Nodien-Wachstums dokumentiert und den Beginn einer lang andauernden Hypercalcifizierung kennzeichnet, wodurch die ehemals frei stehenden Äste zusammen wuchsen und wodurch schließlich das ganze Skelett von Inkrementen umhüllt wurde. Ring 3 zeigt die dritte Wachstumsunterbrechung im zentralen adulten Teil an. Die äußeren Ringe im späten adulten Stadium sind artifiziell und markieren keine natürlichen Diskontinuitäten: Ring 4 ist der letzte, der jeden individuellen Ast umgibt, während Ring 5 das erste Inkrement markiert, das alle Äste des Skeletts umhüllt. Die Ringe 6 und 7 zeichnen auffällige Wachstumsringe im Außenbereich des Skeletts nach. Die grünen römischen Nummern repräsentieren zweidimensionale Segmente, die durch diese Wachstumsringe definiert sind. Die schwarzen Linien zeigen die Profile an, entlang derer die Inkremente von der Zentralachse nach außen gezählt wurden. Sie sind in Sektionen unterteilt, gekennzeichnet durch schwarze römische Zahlen plus Kleinbuchstaben. Die Zahl der Wachstumsbänder an diesen Profilen, die von „a“ nach „k“ zunimmt, ist in den weißen Kästen unten angegeben. Die Ziffern in den kleinen gelben Ellipsen im linken Ast geben die an der Zentralachse und an Ring 5 gemessenen AMS ¹⁴C-Alter an.

Lithifizierung von holozänen Tiefseesedimenten im Nordatlantik

Am NW-europäischen Kontinentalhang erstreckt sich von Südspanien bis Nordnorwegen in 200-1200 m Wassertiefe ein ausgedehnter Gürtel von Karbonathügeln, deren Top von Korallen besiedelt ist. Diese „Cool-Water Carbonate Mounds“ sind von Hartgründen („Hardgrounds“) überzogen, die ein Hartsubstrat für die Besiedlung der Mound-bildenden Invertebraten (v.a. Tiefwasserkorallen) zur Verfügung stellen. Ferner stabilisieren sie die Lockersedimente an den steilen Mound-Flanken und unterbinden somit Hangrutschungen und dadurch ausgelöste Flutwellen (Tsunamies). Der Grad der Lithifizierung und die Stabilität der erosionsgefährdeten Hänge wurden im Rahmen des ESF-Programms EUROMARGINS im Porcupine Seabight (W‘ von Irland) und an der Rockall Bank (NW‘ von Schottland) untersucht. Ein Teilprojekt dieses EU-Projektes stand unter dem Fokus des Erkennens von rutschungsgefährdeten Hängen, um Frühwarnsysteme vor Tsunamies zu etablieren, welche sich zerstörerisch auf die angrenzenden Küstengebiete auswirken.

Die Lithifizierung der sedimentierten pelagischen Schlämme aus Foraminiferen und Nannoplankton (Taf. 1/A-C; Taf. 2/B-H) fand im mittleren Pleistozän statt. Während des Holozäns wurden die lithifizierten Karbonate durch Strömungen, die entlang der topographischen Konturen besonders stark sind, exhumiert. Heute sind solche erhärteten Karbonate am Top und den Flanken zahlreicher Carbonate Mounds exponiert und zeigen eine fleckenhafte bis dichte Besiedlung von lebenden Korallen und assoziierten Invertebraten (s. nachfolgendes Bild). Das Lithifikationsspektrum reicht von schwach verfestigten kreidigen Sedimenten („Chalks“: Taf. 2/F) bis zu dichten mikritischen Kalken (Taf. 1; Taf. 2/G-H); Letztere stellen faziell Wackestones und Packstones (Taf. 1/A-B) dar. Sämtliche Kalke zeigen Strömungs-induzierte Sedimentstrukturen, eine nicht-lumineszierende Matrix, die auf eine Diagenese in oxischen Porenwässern hinweist, sowie ein normalmarines Signal der stabilen Kohlenstoff-Isotope im leicht positiven Bereich. Durch diese Kriterien unterscheiden sie sich deutlich von authigenen Karbonatkrusten, die an Kohlenwasserstoff-Austritten am Meeresboden („Cold Seeps“) durch bakterielle anaerobe Methanoxidation und damit gekoppelte Sulfatreduktion entstehen. Die Lithifizierung der Kalkschlämme wurde vielmehr durch Diffusion von Karbonat-Ionen aus übersättigtem Meerwasser ins Porenwasser  angetrieben. Hierfür waren starke Bodenströmungen verantwortlich, die einen Pumpmechanismus unterstützten. Diese Strömungen spielten auch die Schlüsselrolle für die spätere Hartgrund-Bildung, indem sie die lithifizierten Karbonate an den Kontinentalhängen exhumierten und eine feinkörnige Sedimentablagerung an den hangabwärtigen Mound-Flanken verhinderten.

Literatur:

Noé, S., Titschack, J., Freiwald, A. & Dullo, C. (2006): From sediment to rock: Diagenetic processes of hardground formation in deep-water carbonate mounds of the NE Atlantic. - Facies 52: 183-208.

Wenn lithifizierte Tiefwasserkarbonate durch erosive hangparallele Strömungen freigelegt werden, können an den submarinen Kontinentalhängen regelrechte Kliffs entstehen, die Geländestufen an Land stark ähneln. Solche Hartgründe bieten ein Besiedlungssubstrat für riffbildende Tiefwasserkorallen und assoziierte sessile Organismen wie z.B. Madrepora oculata (Bildmitte und rechts oben). Unterhalb der Stufe sind langstachelige Seeigel der Gattung Cidaris sp. zu sehen. © MARUM, Universität Bremen.

Nachfolgend sehen Sie einige Abbildungen der im Lichtmikroskop und Rasterelektronenmikroskop untersuchten lithifizierten Tiefwassersedimente.

Tafel 1: Dünnschliffbilder

A: Packstone mit Echinodermen und planktischen Foraminiferen (Globigerinen). Der Seeigelstachel-Querschnitt (oben links) ist gut erhalten im Gegensatz zu den Bruchstücken der rechten Bildhälfte. Nicols //.

B: Packstone aus siltkorngroßen Erosionsprodukten von Bohrschwämmen („sponge chips“), Foraminiferen und Echinodermenschutt. Neben planktischen Foraminiferen treten hier auch häufig benthische Kalkschaler auf (Miliolide: Pyrgo sp., Bildmitte sowie Rotaliide, rechte Bildhälfte). Nicols //.

C: Die innere Wand der planktischen Foraminifere zeigt einen feinen isopachen Zementaufwuchs aus verbreiterten Calcitkristallen („bladed spar“). Die Kammern sind partiell mit klümpchenartigem „clotted spar cement“ verfüllt (Pfeil). Nicols //.

D: Quarzitischer Dropstone mit partieller diagenetischer Verdrängung des Silikats durch Karbonatzement (Pfeile). Rechts oben befindet sich ein detritisches Quarzkorn (grau). Nicols +.

E: Wackestone mit Wühlgängen vom Thalassinoides-Typ, randlich akzentuiert durch organisch-reiches Material, das Abfallprodukt der Organismen. Nicols //.

F: Stark angebohrte Muschelschale . Die dunklen Pilzbohrungen, die auf die Oberfläche der Schale beschränkt sind, repräsentieren das Spurenfossil Saccomorpha clava. Tiefer eingedrungen sind die dickeren hellbraunen Bohrgänge von clioniden Schwämmen (Entobia isp.). Nicols //.

G: Crinoidenfragment mit gut erhaltener, diagenetisch unveränderter interner Siebstruktur. Die Grenzen zwischen dem Stereom und den Poren sowie zwischen dem Fragment als Ganzes und der umgebenden Wackestone-Matrix sind scharf. Nicols //.

H: Das zerbrochene Skelett der Tiefwasserkoralle Lophelia pertusa (untere Bildhälfte) und eine komprimierte koronale Echinoidenplatte (obere Bildhälfte) weisen auf starke physikalische Kompaktion infolge hoher Sedimentüberlagerung hin. Die Risse wurden mit dem umgebenden, noch nicht lithifizierten Sediment verfüllt. Nicols //.

Tafel 2: Rasterelektronenmikroskopische Bilder

A: Birnenförmige Pilzbohrung in einem Serpulidenbruchstück (dunkel): Saccomorpha clava.

B: Planktische Foraminifere mit Rindenzement (isopachous bladed spar) auf der inneren und äußeren Kammerwand. Der äußere Zementsaum wurde später lokal vom Mikrosparit der Matrix verdrängt (unten an der linken Kammer der Foraminifere).

C: Detail von B: Der isopachous bladed spar besteht aus verbreiterten euhedralen Calcitskalenoedern, deren kristallographischen c-Achsen senkrecht zum Substrat angeordnet sind.

D: Kleine, vollständig von isopachous bladed spar verfüllte Kammern einer planktischen Foraminifere. Die Kristalle wuchsen von der Wand ausgehend ins Zentrum der Kammer. Ein äußerer Zementsaum fehlt bei diesem Exemplar.

E-H: Fortschreitende Zementation eines Nannofossilschlamms aus Coccolithen zu einem mikrosparitisch zementierten kreidigen Gestein („Chalk“):

E: Die initiale Zementation des Coccolithenschlamms dokumentiert sich durch einen syntaxialen Aufwuchs von Calcitzement auf den einzelnen Kristallblättchen der Coccolithen. Zunächst wird hierbei der zentrale Porenraum der Coccolithen versiegelt (Exemplar rechts unten).

F: Durch massiven syntaxialen Zementaufwuchs im optischen Kontinuum mit den Kristallblättchen der Coccolithen wachsen die individuellen idiomorphen Calcitkristalle zu einem Mikrosparit aus miteinander verzahnten xenomorphen Kristallen zusammen und verwischen dadurch die Ultrastruktur der Coccolithen.

G: Die fortschreitende Zementation resultiert in einer vollständigen Inkorporation der Coccolithen im Mikrosparit. Diese sparitisch zementierten Coccolithen bilden verfestigte „Inseln“ im restlichen Primärporenraum, wodurch eine augenscheinlich körnige bzw. pseudopeloidale Textur entsteht (s. Bild H). Dieses Gefüge repräsentiert das finale Zementationsstadium des Nannofossilschlamms.

H: Pseudopeloidale Textur der mikosparitischen Gundmasse im Überblick: Das Gefüge besteht aus zementierten coccolithischen Clustern, die von größeren Interpartikelporen umgeben sind. Die scharfe Grenze zwischen der Foraminiferenwand und der mikrosparitischen Grundmasse zeigt, dass der Mikrosparit als Zement ausgefallen ist. Die Foraminiferenkammern sind von einem dünnen mikrosparitischen Zementsaum (dunkel) umgeben und im Innern von Mikrosparit-Zement verfüllt, der gegenüber dem umgebenden Mikrosparit eine stark reduzierte interkristalline Porosität aufweist.

Permian Reef Complex, USA

Paläogeographische Entwicklung des Permian Reef Complex im späten Guadalupian (spätes Mittelperm)

Der Permian Reef Complex der Guadalupe Mountains von New Mexico und West-Texas (USA) mit dem klassischen Capitan Riff repräsentiert aufgrund seiner reichen Kohlenwasserstoff-Ressourcen eine der am besten untersuchten Riff-umsäumten Karbonatplattformen der Welt. Er zeigt eine komplexe mehrphasige Evolutionsgeschichte im Unter- und Mittelperm (Wolfcampian und Guadalupian; 260-255 Millionen Jahre vor heute), deren späte Entwicklungsstadien bis zu seinem Niedergang im jüngsten Guadalupian anhand von detaillierten Geländearbeiten und mikroskopischen Auswertungen rekonstruiert wurden (Noé, 2003). Die Aufschlussverhältnisse sind exzellent, da das im semiariden Klimabereich befindliche Gebiet nur spärlich von Kakteen bewachsen ist und da während einer humiden Periode im Pleistozän die permische Topographie durch Lösung und Erosion der überlagernden Evaporite und Rotsedimente exhumiert wurde, die heute in tiefen, quer zum Rand der Guadalupe Mountains verlaufenden Canyons freigelegt ist, so dass vollständige Plattform-Becken-Transekte untersucht werden können.

Paläogeographie: Wo sich heute in New Mexico und West-Texas die Rocky Mountains aus den Great Plains emporheben, gab es zur Zeit des Perms einen in Äquatornähe gelegenen flachen Schelf, der in das angrenzende ca. 600 m tiefe Delaware Basin überging, welches das westliche Teilbecken des Permian Basin darstellt.. Der Schelfrand und der landwärts angrenzende Außenschelf, die den heutigen Ostrand der Guadalupe Mountains markieren, waren im späten Mittelperm (jüngstes Guadalupian) von zwei paläogeographischen Konfigurationen geprägt, welche in der „Tansill-Formation“ aufgeschlossen sind (s. Blockbild): 1. Eine „Riffsaum-Konfiguration“ mit einem kontinuierlichen Riffgürtel an der Schelfkante (Capitan Riff) und einem von detritischen Karbonaten geprägten Außenschelf; diese Paläogeographie erstreckt sich über die südlichen Guadalupe Mountains bis zum „Ellenbogen“-Gebiet, da hier der Schelfrand den offen-marinen Bedingungen des Delaware Basin ausgesetzt war, welche die Bildung eines Riffsaums am Schelfrand begünstigten; 2. Eine „Patch-Riff-Konfiguration“ mit einem von Patch-Riffen dominierten Außenschelf und einem durch bioklastische Karbonatsande und Sandbarren charakterisierten, Riff-freien Schelfrand; diese Konfiguration ist auf das buchtartige, vom offen-ozeanischen Einfluss des Beckens abgeschirmte „Carlsbad Embayment“ der nördlichen Guadalupe Mountains beschränkt, wobei die Entwicklung von Patch-Riffen durch ein kanalisiertes Strömungssystem auf dem Außenschelf favorisiert wurde.

In einem Schelf-Becken-Transekt der Riffsaum-Konfiguration lassen sich vom Hinterland zum Becken folgende paläogeographische Einheiten verfolgen (s. Blockbild): 1. ein bis 40 km breiter hypersaliner Innenschelf aus Evaporiten und terrigenen Rotsedimenten, die in einem Küstensabkha-Bereich und in flachen Lagunen abgelagert wurden. 2. ein 1 km breiter Inselgürtel aus Pisolithen und intertidalen Dolomiten, die am Boden und an den Flanken von Tepee-Strukturen abgelagert wurden; diese „Shelf Crest“ mit einem schmalen Gürtel aus peritidalen Algenmatten an der Leeseite repräsentiert den höchsten Bereich des gesamten Schelfs. 3. Ein bis 2 km breiter flachmariner, leicht seewärts einfallender Außenschelf-Bereich mit stärker offen-marinen Bedingungen, unter denen sich im landwärtigen Abschnitt kleine Inseln bildeten und im seewärtigen Teil bioklastische Kalksande zur Ablagerung kamen. 4. Der Schelfrand und der obere Hang werden vom massigen Capitan Riff und den steil einfallenden Vorriff-Sedimenten (Riffschutt) eingenommen. 5. Am unteren Hang verzahnt sich der Riffschutt mit tiefmarinen Sandsteinen, in die vom Schelfrand transportierte Karbonatlinsen eingeschaltet sind.

Das permische Capitan Riff wurde im Gegensatz zu den heutigen tropischen Flachwasser-Korallenriffen aus Kalkschwämmen, Bryozoen und inkrustierenden Algen sowie synsedimentär gefällten Karbonat-Zementen aufgebaut. Solche Kalkschwamm-Algen-Zement-Riffe waren in den permischen Flachwasserriffen weltweit verbreitet.

Modell des lebenden Capitan Riffs. Aus: Scholle, P.A. (1988): The Permian Reef Complex, west Texas and New Mexico. - Society of Economic Paleontologists and Mineralogists, Slide Set 3.

Der Außenschelf der Tansill-Formation im Carlsbad Embayment liefert den Schlüssel zur Rekonstruktion der späten Riffevolution des Permian Reef Complex im höchsten Guadalupian, weil hier mehrere Wachstumsstadien von Patch-Riffen einschließlich der jüngsten Riffstrukturen am Rande des Permian Basin zutage treten. Der Tansill-Außenschelf stellt in diesem Areal eine flach seewärts einfallende homoklinale Karbonatrampe zwischen der weitgehend emergierten peritidalen Shelf Crest und dem submergierten Schelfrand dar. Die komplexen flachmarinen und peritidalen Sedimentationsmuster zeigen folgende paläogeographische Entwicklung: Der landwärtige Außenschelf, der sich überwiegend im peritidalen Bereich befand, ist im Mittel-Tansill durch übereinandergestapelte peritidale Inseln und im Ober-Tansill durch ein weites, nur selten überflutetes karbonatisches Schlammwatt charakterisiert. Der seewärtige Außenschelf dagegen unterlag alternierend subtidalen und peritidalen Bedingungen: während sich im Mittel-Tansill auf einem flach-subtidalen Areal Patch-Riffe in bioklastischen und mikrobiellen Karbonaten entwickelten, bildeten sich im Ober-Tansill kleinmaßstäbliche peritidale Shallowing-Upward-Zyklen auf einem tiefliegenden Wattbereich. Lediglich der Schelfrand-nahe, submergierte Bereich befand sich bis zum Ende des Guadalupian unter dem offen-marinem, hochenergetischem Einfluss des Delaware Basins. Diese Umweltbedingungen favorisierten das Wachstum großer, zonierter Patch-Riffe, welche im oberen Ober-Tansill die jüngsten und zugleich nördlichsten Vorkommen einer Capitan-ähnlichen Riff-Fazies am Rande des Permian Basins repräsentieren. Die Fazieseinheiten und die räumlich-zeitliche Verteilung der Patch-Riff-Wachstumsstadien dokumentieren ein progradierendes Muster auf dem Tansill-Außenschelf, das einen generellen Verflachungstrend und ein zunehmend restriktiveres Milieu im Zuge der ansteigenden Salinität im Delaware Basin widerspiegelt (s. untenstehendes Blockbild).

Die Patch-Riffe repräsentieren drei verschiedene Typen: 1. strömungs- und wellenresistente Riffe mit deutlicher Zonierung, die nach Gefügen und Zusammensetzung aus sessilen gerüstbildenden und inkrustierenden Organismen sowie syngenetischen marinen Zementen eine Riff-Fazies vom Capitan-Typ darstellen; sie wuchsen im hochenergetischen Milieu in unmittelbarer Nähe zum Paläo-Schelfrand; 2. Reef Mounds mit unterschiedlicher Rigidität und Zonierung, deren Gefügetypen innerhalb eines Mounds rasch wechseln können; sie finden sich über den seewärtigen Außenschelf verstreut; 3. nicht-resistente Skeletal Mounds ohne Zonierung mit irregulären Anreicherungen sessiler Metazoen in einer mikrobiellen Matrix; diese Mounds sind auf den niedrigenergetischen landwärtigen Außenschelf beschränkt.

Die Gesamtentwicklung des Permian Reef Complex im oberen Guadalupian, die überwiegend von eustatischen Meeresspiegelschwankungen, Upwelling-Perioden, einer generellen Salinitätszunahme im Becken und einer differentiellen Kompaktion am Schelfrand kontrolliert wurde, zeigt aufgrund verschiedener Geometrien der Schelf-Becken-Transekte drei aufeinander folgende Riff-Wachstumsstadien: 1. eine Progradationsphase des unteren Capitan Riffsaums, der einen breiten, stets tief-submergierten Riffgürtel entlang des Schelfrandes und oberen Hanges (Marginal Mound) bis zum Nordrand des Delaware Basin bildete; 2. eine Aggradationsphase des oberen Capitan Riffsaums, der graduell zum Meeresspiegel emporwuchs, bis er schließlich als Barriere-Riff am Schelfrand eine topographisch untergliederte Lagune umsäumte; gleichzeitig zog sich das Riffwachstum lateral aus dem nördlichen Delaware Basin zurück. Ein mehrphasiges Patch-Riff-Wachstum, das sich während des Barriere-Riff-Stadiums im Mittel-Tansill auf dem Außenschelf des Carlsbad Embayment etablierte, erzeugte kurzzeitig eine laterale Variabilität der beiden Rifftypen entlang des Schelfrandes; 3. ein progradierendes Patch-Riff-Stadium auf dem Außenschelf des Carlsbad Embayment, das nach dem Absterben des Capitan Riffgürtels und der älteren Patch-Riff-Wachstumsstadien im höchsten Guadalupian die alleinigen Riffstrukturen darstellte.

Der Niedergang des Capitan Riffs wurde an der Grenze Mittel-/Ober-Tansill (Ocotillo Intervall) durch eine regionale Meeresspiegelabsenkung unter die Schelfkante ausgelöst, die den lebenden Teil des Barriere-Riffgürtels subaerisch exponierte und zu Verkarstung führte. Durch den nachfolgenden Meeresspiegelanstieg an der Basis des Ober-Tansills wurde zwar die biogene Karbonatproduktion auf dem Außenschelf und Schelfrand wieder in Gang gesetzt, jedoch aufgrund der zunehmenden Salinität im Delaware Basin keine Re-Etablierung eines Schelfrand-Riffsaums vom Capitan-Typ ermöglicht. Ein Recovery der Riffbildung manifestiert sich stattdessen im Wiederaufleben des Patch-Riff-Wachstums auf dem Außenschelf des Carlsbad Embayment, welches das Endstadium der Riffevolution des Permian Reef Complex repräsentiert.

Das endgültige Absterben sämtlicher Riffstrukturen am Permian Reef Complex wurde durch eine langzeitige subaerische Expositionsphase an der Grenze zum Oberperm (Ochoan) hervorgerufen. Ein mögliches Wiederaufleben der marinen Karbonatproduktion und des Riffwachstums nach dem Meeresspiegelanstieg zu Beginn des Ochoan wurde jedoch infolge des dramatischen Salinitätsanstiegs im Delaware Basin verhindert. Die dadurch induzierte Evaporitausfällung während des Ochoan und die nachfolgende terrigene Red Bed-Sedimentation im Mesozoikum, die zur Verlandung des Delaware Basin führten, markieren das Ende der langlebigen erfolgreichen Karbonatplattform am NW-Rand des Permian Basins.

Literatur:

Noé, S. (2003): Spätstadium einer sterbenden Karbonatplattform: Schelfrand- und Außenschelf-Entwicklung der Tansill-Formation (Permian Reef Complex, New Mexico, USA). - Kölner Forum für Geologie und Paläontologie 11, 254 pp.

Noé, S. (1996): Late-stage reef evolution of the Permian Reef Complex: Shelf margin and outer-shelf development of the Tansill Formation (Late Permian), Northern Guadalupe Mountains, New Mexico, USA. – In: Reitner, J., Neuweiler, F. & Gunkel, F. (Eds.): Global and regional controls on biogenic sedimentation. I: Reef Evolution. – Göttinger Arbeiten zur Geologie und Paläontologie Sb2: 317-324.

Scholle, P.A. (1988): The Permian Reef Complex, west Texas and New Mexico. - Society of Economic Paleontologists and Mineralogists, Slide Set 3.

Blockbild zur Paläogeographie des Permian Reef Complex im oberen Guadalupian (spätes Mittelperm). Das Modell zeigt den Übergang von einer Schelfrand-Riff-Konfiguration zu einem Patch-Riff-dominierten Außenschelf, der sich nach Absterben des Barriere-Riffs gebildet hat (Noé, 2003). Die Anschliffbilder zeigen eine typische Faziesabfolge in einem Schelf-Becken-Transekt.

Die nachfolgend abgebildeten Dünnschlifftafeln mögen einen Einblick in die Vielfalt der Organismen und Ablagerungsmilieus der Tansill-Formation in einem Schelf-Transekt sowie der diagenetischen Überprägungen vermitteln, welche eine 250 Millionen Jahre dauernde Geschichte dokumentieren.

Tafel 1: Organismen

a: Umkristallisierte Querschnitte der Kalkalge Mizzia sp. Hierbei handelt es sich um Dasycladaceen (Grünalgen), deren verkalkter Thallus aus linear angeordneten kugeligen Segmenten besteht. Diese sind von Poren durchsetzt, von denen ursprünglich kleine Äste ausgingen, die jetzt abgebrochen sind. Die Grundmasse besteht aus in situ gebildetem peloidalem Mikrobialit (Automikrit). Ablagerungsmilieu: mäßig- bis hochenergetische Bedingungen, flaches Subtidal des seewärtigen Tansill-Außenschelfs. Nicols //.

b: Grainstone aus Mizzia (Bildmitte) und Lumps (links unten). Die Komponenten sind von isopachen radial-fibrösen Rindenzementen aus Hoch-Mg-Calcit umgeben. Diese wurden frühdiagenetisch in der oberflächennahen marin-phreatischen Zone ausgefällt. Während der beginnenden Versenkungsdiagenese, in der meteorisch-phreatische Bedingungen herrschten, wurden die Algen-Thalli partiell gelöst, und die dadurch entstandenen Molds (Bildmitte) wurden ebenso wie der Restporenraum mit granularen calcitischen Sparit verfüllt. Nicols //.

c-d: Fusuliniden: Diese jungpaläozoischen Großforaminiferen (Protozoen) bauten planspiral aufgerollte kalkige Gehäuse mit kompliziertem Internbau. Fusuliniden stellen aufgrund der raschen Evolution ihrer Gehäuse und ihrer weiten Verbreitung auf tropischen flachmarinen Schelfen hervorragende Leitfossilien im Karbon und Perm dar und werden daher zur biostratigraphischen Feingliederung von marinen Sedimentabfolgen verwendet. Bild c zeigt die Spezies Reichelina lamarensis Skinner & Wilde; bei d handelt es sich um die stratigraphisch jüngere Art Paraboultonia splendens Skinner & Wilde. Beide Leitformen treten im hohen Mittelperm auf. Nicols //.

e: Archaeolithoporella hidensis Endo: wichtigste inkrustierende Alge der Capitan Riff-Fazies. Der Internbau besteht aus alternierend hellen mikrosparitischen und dunklen organischen Laminae gleicher Dicke, die kontinuierlich übereinander folgen. Querelemente, die auf Zellstrukturen hindeuten würden, fehlen. Die taxonomische Zuordnung zu den Rotalgen bzw. Mikrobialiten (bakteriellen Produkten) wird kontrovers diskutiert. Nicols //.

f: Collenella guadalupensis Johnson: Bei diesen taxonomisch problematischen Organismen handelt es sich um Stromatolithen-ähnliche Algen, die neben den lateralen Lagen kleine Querelemente erkennen lassen, welche die Laminae jedoch nicht miteinander verbinden. Diese Organismen sind in den Patch-Riffen auf dem seewärtigen Außenschelf der Tansill-Formation weit verbreitet. Nicols //.

g: Crinoidenfragment, Stielglied einer Seelilie, stark angebohrt. Die Anbohrung wurde mit bakteriell gefälltem Mikrit (dunkel) verfüllt. In den Bohrgängen haben sich sessile Milioliden (Kleinforaminiferen) angesiedelt. Crinoidenfragmente kommen in allen Faziesbereichen des offen-marinen seewärtigen Außenscchelfs vor. Nicols //.

h: Girtycoelia beedei (Girty), ein für die Capitan Riff-Fazies typischer Sphinctozoe (segmentierter Kalkschwamm). Nicols //.

Tafel 2: Fazies und Ablagerungsraum des Tansill-Außenschelfs

a: Subtidale Fazies: Grainstone aus Lumps (inhomogene Mikritkomponenten) und onkoidisch umkrusteten Bioklasten (linker Bildrand). Die Komponenten sind von frühdiagenetischen allseitigen radial-fibrösen Mg-calcitischen Rindenzementen umgeben; später wurden die Restporenräume mit granularem calcitischem Sparit verfüllt. Ablagerungsmilieu: mäßig- bis hochenergetische Bedingungen auf dem seewärtigen Außenschelf. Nicols //.

b: Flach-subtidale Fazies: Mariner Piso-Oolith, bestehend aus Piso-Ooiden. Hierbei handelt es sich um Groß-Ooide mit einer Korngröße von 4-10 mm. Die Cortices (Rinden) sind wie bei normalen Ooiden streng konzentrisch um einen Kern angeordnet. Sie bestehen aus wechselnd dunklen organisch-reichen und hellen mikrosparitischen Laminae. Als Kerne dienen meist Lumps und Ooide. Diese Komponenten bildeten unter hochenergetischen Bedingungen Kalksandbarren auf dem landwärtigen Außenschelf. Nicols //.

c: Tief-intertidale Fazies: Mikrobieller intraklastischer Grainstone mit Gastropoden (unten links und Mitte rechts). Das Ausgangssediment repräsentiert aufgrund der einheitlich peloidischen Zusammensetzung ein mikrobielles Schlammwatt, das sich nach einer Emersionsperiode gebildet hat. Bei der nachfolgenden Überflutung wurde die Oberfläche des Watts zu Lump-artigen Intraklasten aufgearbeitet (Mitte des oberen Bildrandes). Das mikrobielle Schlammwatt war reich an organischer Substanz, die bevorzugt von Gastropoden abgeweidet wurde. Nicols //.

d: Siliziklastisch beeinflusste intertidale Fazies: Quarzsilt-reicher fenestralisierter Mudstone mit Schalenfragmenten (Bildmitte). Die irregulär geformten Fenestrae (fensterartige Hohlräume) gehen auf synsedimentäre CO₂-Entgasung zurück, die beim Zerfall von organischer Substanz im Sediment entstanden ist. Nicols //.

e: Tief-intertidale Fazies: Fenestralisierter Mikroben-Boundstone mit marinen Bioklasten (Foraminiferen). Die Fenestrae in dieser peloidisch-automikritischen Grundmasse sind hier größer als in Bild d, da das Sediment reicher an organischer Substanz ist, die unter Entgasung zersetzt wurde. Die Fensterporen sind von marinen radial-fibrösen, primär Mg-calcitischen, dolomitisierten Rindenzementen umsäumt und mit granularem calcitischem Sparit verfüllt. Nicols //.

f: Supratidale Fazies: Fossilfreier Mikrosparit mit terrigenen Black Pebbles; diese vom Hinterland eingetragenen Extraklasten wurden während einer subaerischen Expositionsperiode auf dem Schelf abgelagert. Nicols //.

g: Residualton mit initialer Bodenbildung in einer Karstspalte. Dieses an der charakteristischen alveolären Textur und an Rhizolithen (Wurzelhorizonten) erkennbare Paläoboden-Material  wurde während einer Emersionsphase des Schelfs gebildet. Nicols //.

h: Vadose Mamillary Crusts in peritidalen Pisolithen. Solche Krusten sind durch gebogene Laminae charakterisiert, die sich an der Unterseite von vadosen (emergierten) Pisoiden sowie an Wänden und Dächern von atektonischen Brüchen gebildet haben. Sie bestehen ebenso wie die Cortices von peritidalen Pisoiden aus wechselnd dunklen organisch-reichen mikritischen und hellen karbonatischen Laminae. Deutlich ist die nach unten gerichtete Akkretion der Laminae zu erkennen, die auf Ausfällung aus Wassertropfen im Spritzwasserbereich zurückgeht. Nicols +.

Tafel 3: Diagenese

a: Typische diagenetische Porenverfüllung in den autochthonen Riffkarbonaten (Boundstones): Die erste marine Zementgeneration bilden divergent-radiale Aragonitzement-Fächer (untere Bildhälfte), die synsedimentär am freien Meeresboden sowie auf den Skeletten der Rifforganismen und größeren Bioklasten aufgewachsen sind und dabei die Growth Framework Porosity zu 50-80% verfüllt haben. Durch diese Reduktion des Porenraumes wurde die Permeabilität reduziert und der Porenwasserdurchfluss eingeschränkt, was zu einer Erhöhung des Mg/Ca-Verhältnisses im Porenwasser führte. Solche Bedingungen begünstigten die Ausfällung von Rindenzementen aus Hoch-Mg-Calcit gegenüber Mg-freiem Aragonit. Die in der marin-phreatischen Zone gebildeten Rindenzemente wurden während der Frühdiagenese durch einen strukturerhaltenden Dolomit verdrängt und treten daher als dünner dunklerer Saum auf dem Aragonitfächer in Erscheinung. Die nadeligen Aragonitkristalle wurden während der subaerischen Exposition am Ende des Perms in der meteorisch-phreatischen Zone durch paramorphe Inversion in strahlenförmige Calcitkristalle (Pseudosparit) umgewandelt. Da diese Art von Neomorphismus schrittweise über einen dünnen Lösungsfilm ablief, blieb die äußere Kristallform der langen Kristalle erhalten, wohingegen das Innere durch ein Mosaik aus xenomorphen granularen Calcitkriställchen ersetzt wurde. Die Kristallgrenzen sind von dunklen Einschlüssen nachgezeichnet, welche in Richtung der c-Achsen der primären nadeligen Aragonitkristalle ausgelängt sind. Der Restporenraum wurde während der Spätdiagenese mit blockigem Calcit verfüllt (obere Bildhälfte). Capitan Riff-Fazies. Nicols +.

b: Strahlenförmige calcitische Pseudosparit-Kristalle zweier diskordant zueinander verlaufender Zementfächer. Auch hier ist die Orientierung der ehemaligen Aragonitnadeln dank der in Wachstumsrichtung ausgelängten Einchlüsse gut zu erkennen. Capitan Riff-Fazies. Nicols +

c: Archaeolithoporella-Zement-Krusten: Dieser Faziestyp, der durch einen Wechsel aus Aragonitzement-Fächern und dünnen Archaeolithoporella-Laminae charakterisiert ist, stellt einen wichtigen Boundstone-Typ des Capitan Riffs dar. Der Bildausschnitt ist von Zementen dominiert, wobei jweils der Top einer Fächergeneration syngenetisch von dünnen Archaeolithoporella-Laminae  inkrustiert wurde. Während der Diagenese wurden die organischen Laminae zu Dust Lines umkristallisiert (dunkel) und die ehemaligen Aragonitkristalle zu calcitischem Pseudosparit umgewandelt. Capitan Riff-Fazies. Nicols //

d: Primäre isopache radial-fibröse Mg-calcitische Rindenzemente in einem Grainstone (Bildmitte). Die idiomorphen Kristalle verfestigten als erste Zementgeneration den ursprünglichen Karbonatsand. Unter gekreuzten Nicols ist eine schwach-undulöse Auslöschung zu erkennen (links unten und rechts oben über der Fusulinide), die auf eine leichte Divergenz der c-Achsen der fibrösen Kristalle zurückgeht. Das Keimbildungssubstrat für die Mg-Calcite stellen Mg-calcitische Micrite Envelopes dar, bakteriell ausgefällte Mikritrinden, die von kleinen Anbohrungen ausgehend schließlich die gesamte Oberfläche der Komponenten umhüllten. Der Restporenraum ist mit calcitischem Blockzement verfüllt (linke obere Bildhälfte), dessen xenomorphe Calcitkristalle aufgrund unterschiedlicher Orientierung in verschiedener Auslöschungsstellung erscheinen. Grainstone-Fazies. Nicols +.

e: Fortgeschrittene meteorische Umwandlung eines ehemaligen Aragonitzement-Fächers: Der obere Rand des Fächers wurde wie in Bild a und b während der Frühdiagenese unter Süßwassereinfluss ohne Lösungsstadium in ein granulares Mosaik aus calcitischem Pseudosparit umgewandelt. Im Innern des Fächers wurde dagegen der Aragonit vollständig gelöst.Während der Versenkungsdiagenese wurde aus meteorischen Porenwässern granularer calcitischer Sparit in diesem Lösungshohlraum ausgefällt, der die vuggy porosity verfüllte. Die Grenze zwischen den frühdiagenetischen einschlussreichen Pseudosparit-Kristallen und den porenfüllenden einschlussarmen Calcitkristallen des Versenkungsstadiums ist verschwommen. Capitan Riff-Fazies. Nicols +.

f: Spätdiagenetische grobkristalline gefügezerstörende Verdrängungsdolomitisierung in einem ausgelösten unsegmentierten Kalkschwamm. Die porenfüllenden calcitischen Sparite, die im Hohlraum eines frühdiagenetisch ausgelösten aragonitischen Kalkschwamms während der Versenkungsdiagenese und während der späteren Heraushebung des Riffkomplexes (Uplift) ausgefällt wurden, sind von großen idiomorphen bis hypidiomorphen einschlussreichen Dolomitrhomboedern (dunkel) durchsetzt, welche die Calcite durch authigene Sprossung partiell verdrängt haben. Die Dolomitkristalle scheinen im Calcit-verfüllten Mold des Kalkschwamms dessen ehemalige Wände nachzuzeichnen. Dies lässt sich dadurch erklären, dass die primären Interpartikel-Poren des Schwamms von frühdiagenetisch dolomitisierten, radial-fibrösen Mg-calcitischen Rindenzementen umgeben waren. Aufgrund dieser frühen kryptokristallinen Dolomitisierung blieben die Säume von den nachfolgenden Lösungsstadien unbeeinflusst und bildeten infolge ihres Mg-Reichtums einen bevorzugten Ort für die Keimbildung der spätdiagenetischen Dolomitrhomboeder. Diese Verdrängungsdolomitisierung geht auf hydrothermale, mit Vulkanismus in Verbindung stehende Lösungen während des tertiären Uplift-Stadiums zurück. Capitan Riff-Fazies. Nicols //.

g-h: Unterscheidung spätdiagenetischer Calcitzemente unter der Cathodolumineszenz

Alle synsedimentären bis frühdiagenetischen marinen Zemente - Aragonitzement-Fächer und die daraus durch paramorphe Inversion hervorgegangenen Pseudosparite, Mg-calcitische Rindenzemente sowie die peloidalen zementierten Mikrobialit-Areale - wurden aus oberflächennahen, normalmarinen, oxidierenden, Mn-freien Porenwässern ausgefällt. Sie erscheinen unter lumineszierendem Licht indifferent dunkelgrau und zeigen keine Lumineszenz.

Dagegen lassen sich bei den spätdiagenetischen, aus meteorisch-phreatischen Porenwässern ausgefällten granularen calcitischen Spariten unter lumineszierendem Licht drei Zementgenerationen unterscheiden: 1. Die älteste Generation (Sparit I) erscheint unter der Cathodolumineszenz dunkelrot und nicht-lumineszierend. Dies bedeutet eine Ausfällung aus gut zirkulierenden, oberflächennahen, oxidierenden Porenwässern, die während der subaerischen Exposition des Schelfs an der Grenze zum Oberperm (Ochoan) und nach dem darauf folgenden Meeresspiegelanstieg unter beginnenden Versenkungsbedingungen im Oberperm stattfand. 2. Die zweite Generation calcitischen Sparits (Sparit II), die oft ein poikilotopisches Gefüge aufweist, zeigt unter lumineszierendem Licht ein ausgeprägtes Zonierungsmuster aus gelb- bis orange-lumineszierenden Zonen um einen nicht- bis schwach-lumineszierenden Kern. Die lumineszierenden Anwachssäume dokumentieren ein mehrphasiges Kristallwachstum in reduzierenden, Mn-reichen Wässern bei wechselnd schwachem bis mäßigem Porenwasserdurchfluss. Diese Zementgenerationen wurden im Laufe des Mesozoikums in größerer Versenkungstiefe aus meteorischen Wässern einer tiefreichenden Süßwasserlinse ausgefällt. 3. Die jüngste grobgranulare bis drusige Sparitgeneration (Sparit III) erscheint unter der Cathodolumineszenz dunkelgrau bis dunkelblau und nicht-lumineszierend. Dieser Sparit kleidet nicht nur das Innere der Primärporen aus, sondern umgibt auch kleine irreguläre Areale des Sparit II, welche bei einem Lösungsstadium während der Versenkungsdiagenese erhalten geblieben sind. Dieser Sparit wurde oberflächennah aus oxidierenden, gut zirkulierenden, meteorischen Wässern während des Uplift-Stadiums im Tertiär ausgefällt.

g: Mehrphasige Verfüllung von lösungserweiterten Fenestrae (Fenstergefüge) in Diagenetic Grainstones: Der Hohlraum wurde im oberflächennahen marin-phreatischen Bereich mit isopachen radial-fibrösen Mg-calcitischen Rindenzementen ausgekleidet, die unter der Cathodolumineszenz dunkelrot erscheinen. Zu Beginn der Versenkungsdiagenese wurde unter meteorisch-phreatischen Bedingungen der dunkle, nicht-luminsezierende Sparit I auf den Rindenzementen ausgefällt. Er unterlag jedoch während des Versenkungsstadiums einem Kompaktionsereignis und einer damit verbundenen chemischen Lösung, so dass er lediglich am Rand des Hohlraums sowie in Resten im Poreninnern erhalten ist. Während der Versenkungsdiagenese wurde die offene Porosität unter wechselndem Porenwasserchemismus mit Sparit II verfüllt, was sich in einer ersten orange-farbenen, schwach lumineszierenden Generation und nachfolgend hell-orange bis gelb lumineszierenden Bändern manifestiert. Peritidale Fazies des landwärtigen Außenschelfs.

h: Mehrphasige Verfüllung des Molds eines ausgelösten Kalkschwamms: Der Mold wurde mit Sparit II (dünne, hellorange-lumineszierende Bänder) und Sparit III (dunkle, nicht-lumineszierende, xenomorphe Kristalle) verfüllt. Sparit II wurde während des Uplift-Stadiums großenteils gelöst. Beide Zemente wurden spätdiagenetisch von zahlreichen großen hypidiomorphen Dolomitrhomboedern des Uplift-Stadiums (rot lumineszierend) durchdrungen. Capitan Riff-Fazies.

Eingangsfolie eines Powerpoint-Vortrages über die tiefmarinen Gorgonien-Gattungen Paragorgia arborea und Keratoisis sp., gehalten auf einer Fachtagung über Tiefwasserkorallen.

Tiefwasserriffe

Die Bilder der untenstehenden Fototafel, die im Rahmen von anderen Vorträgen gezeigt wurden, mögen Ihnen einen kleinen Eindruck eines noch weitgehend unerforschten Ökosystems in der Tiefsee geben. Da Tiefwasserriffe in lichtlosen Tiefen von einigen Zehner bis mehreren tausend Metern wachsen, wo sie Tauchern unzugänglich sind, werden sie erst seit wenigen Jahrzehnten durch den Einsatz von Tiefseerobotern, U-Booten und speziellem meerestechnischem Equipment detailliert untersucht.

Die Umweltbedingungen, unter denen Flach- und Tiefwasserkorallen leben, unterscheiden sich grundlegend:

Tropische Flachwasserkorallen wachsen in warmem Wasser mit Temperaturen zwischen 24 und 30°C. Da die Korallentiere in Symbiose mit Grünalgen, den Zooxanthellen, leben, welche autotroph durch Photosynthese aus CO₂ und anorganischen Nährsalzen mit Hilfe der Lichtenergie die organischen Nährstoffe für ihre symbiotischen Wirte synthetisieren, benötigen sie lichtdurchflutetes und nährstoffarmes Wasser. Die großen Barriereriffe (z.B. das Great Barrier Riff vor Nordost-Australien) und zahlreichen Atolle des tropischen Pazifiks, Indischen Ozeans und der Karibik finden sich daher nur in oligotrophen Bereichen abseits von Flussmündungen und Upwelling-Zonen, wo kaltes, nährstoffreiches Wasser aus der Tiefe nach oben dringt.

Außertropische Tiefwasserkorallen, die in den gemäßigten bis hohen Breiten vorkommen, gedeihen dagegen in einem Temperaturbereich von 4-14°C. Aufgrund ihrer heterotrophen Ernährungsweise benötigen sie organische Nährstoffe wie Plankton oder abgestorbenes partikuläres organisches Material. Diese in den eutrophen Arealen der höheren Breiten reich vorhandenen Schwebstoffe werden durch Strömungen transportiert, welche an topographischen Erhebungen am Meeresboden intensiviert sind. Dies erklärt das weit verbreitete Vorkommen ausgedehnter Riffkomplexe an Kontinentalhängen, wobei sie in einem großen Tiefenspektrum von wenigen Zehner bis einigen tausend Meter entdeckt wurden.

Die nachfolgenden submarinen Bilder mit Ausnahme der beiden unteren Korallen, die während der SONNE-Ausfahrt 168 am Chatham Rise östlich von Neuseeland geborgen wurden, stammen von den METEOR-Ausfahrten M61/1-3 im Jahre 2004, wo sie mit dem Tiefseeroboter QUEST der Universität Bremen aufgenommen wurden. Thema dieser Ausfahrten waren Tiefwasser-Korallenriffe an Kontinentalhängen des Nordost-Atlantik westlich der Britischen Inseln in 600 bis 2000 m Tiefe, deren Vorkommen, Ausdehnung, geologischer Aufbau, Organismenverteilung und Umweltbedingungen untersucht wurden. © MARUM, Universität Bremen.